Химия у нас дома.

Коллаген (Часть 1).


Коллаген — основной структурированный белок межклеточного матрикса. Он составляет от 25 до 33% общего количества белка в организме, т.е. ~6% массы тела. Название «коллаген» объединяет семейство близкородственных фибриллярных белков, которые являются основным белковым элементом кожи, костей, сухожилий, хряща, кровеносных сосудов, зубов. В разных тканях преобладают разные типы коллагена, а это, в свою очередь, определяется той ролью, которую коллаген играет в конкретном органе или ткани.

костиНапример, в пластинчатой костной ткани, из которой построено большинство плоских и трубчатых костей скелета, коллагеновые волокна имеют строго ориентированное направление: продольное — в центральной части пластинок, поперечное и под углом — в перифирической. Это способствует тому, что даже при расслоении пластинок фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая таким образом единую волокнистую структуру кости. Поперечно ориентированные коллагеновые волокна могут вплетаться в промежуточные слои между костными пластинками, благодаря чему достигается прочность костной ткани.

В сухожилиях коллаген образует плотные параллельные волокна, которые дают возможность этим структурам выдерживать большие механические нагрузки. В хрящевом матриксе коллаген образует фибриллярную сеть, которая придает хрящу прочность, а в роговице глаза коллаген участвует в образовании гексогональных решёток десцементовых мембран, что обеспечивает прозрачность роговицы, а также участие этих структур в преломлении световых лучей.

В дерме фибриллы коллагена ориентированы таким образом, что формируют сеть, особенно хорошо развитую в участках кожи, которые испытывают сильное давление (кожа подошв, локтей, ладоней), а в заживающей ране они агрегированы весьма хаотично.

Полиморфизм коллагена

Коллаген — ярко выраженный полиморфный белок. В настоящее время известно 19 типов коллагена, которые отличаются друг от друга по первичной структуре пептидных цепей, функциям и локализации в организме. Вариантов α-цепей, образующих тройную спираль, гораздо больше 19 (около 30). Для обозначения каждого вида коллагена пользуются определенной формулой, в которой тип коллагена записывается римской цифрой в скобках, а для обозначения α-цепей используют арабские цифры: например коллагены II и III типа образованы идентичными альфа-цепями, их формулы, соответственно [α1(II)]3 и [α1(IIШ)]3; коллагены I и IV типов являются гетеротримерами и образуются двумя различными типами α-цепей, их формулы, соответственно [α1(I)]2α2(I) и [α1(IV)]2α2(IV). Индекс за скобкой обозначает количество идентичных α-цепей.

Распределение коллагена в тканях и органах

Типы — Гены (записываются арабскими цифрами, например, COL1 - ген коллагена I типа, к этому символу приписывается буква А (обозначает α-цепь) и арабская цифра (обозначает вид α-цепи); например, COL1A1 и COL1A2 - α1 и α2-цепи коллагена I типа) — Ткани и органы.

I — COL1A1 и COL1A2 — Кожа, сухожилия, кости, роговица, плацента, артерии, печень, дентин
II — COL2A1 — Хрящи, межпозвоночные диски, стекловидное тело, роговица
III — COL3A1 — Артерии, матка, кожа плода, строма паренхиматозных органов
IV — COL4A1-COL4A6 — Базальные мембраны
V — COL5A1-COL5A3 — Минорный компонент тканей, содержащих коллаген I и II типов (кожа, роговица, кости, хрящи, межпозвоночные диски, плацента)
VI — COL6A1-COL6A3 — Хрящи, кровеносные сосуды, связки, кожа, матка, легкие, почки
VII — COL7A1 — Амнион, кожа, пищевод, роговица, хорион
VIII — COL8A1-COL8A2 — Роговица, кровеносные сосуды, культурная мреда эндотелия
IХ — COL9A1-COL9A3 — Ткани, содержащие коллаген II типа (хрящи, межпозвоночные диски, стекловидное тело)
Х — COL10A1 — Хрящи (гипертрофированные)
ХI — COL119A1-COL11A2 — Ткани, содержащие коллаген II типа (хрящи, межпозвоночные диски, стекловидное тело)
ХII — COL12A1 — Ткани, содержащие коллаген I типа (кожа, кости, сухожилия и др.)
ХIII — COL13A1 — Многие ткани
ХIV — COL14A1 — Ткани, содержащие коллаген I типа (кожа, кости, сухожилия и др.)
ХV — COL15A1 — Многие ткани
ХVI — COL16A1 — Многие ткани
ХVII — COL17A1 — Гемидесмосомы кожи
ХVIII — COL18A1 — Многие ткани, например печень, почки
ХIX — COL19A1 — Клетки рабдомиосаркомы

Классы коллагенов

19 типов коллагена подразделяют на несколько классов в зависимости от того, какие структуры они могут образовывать.

Фибриллообразующие (I, II, III, V и XI) типы

95% всего коллагена в организме человека составляют коллагены I, II и III типов, которые образуют очень прочные фибриллы. Значительное содержание именно этих типов коллагена объясняется тем, что они являются основными структурными компонентом органов и тканей, которые испытывают постоянную или периодическую механическую нагрузку (кости, сухожилия, хрящи, межпозвоночные диски, кровеносные сосуды), а также участвуют в образовании стромы паренхиматозных органов. Поэтому коллагены I, II и III типов часто называют интерстициальными. К классу фибриллообразующих относят также минорные коллагены V и XI типов.

Коллагены, ассоциированные с фибриллами

Этот класс объединяет коллагены, которые выполняют очень важную функцию: они ограничивают размер фибрилл, образуемых интерстициальными коллагенами (прежде всего I и II типов), и участвуют в организации межклеточного матрикса в костях, коже, хрящах, сухожилиях. К этим коллагенам относятся коллагены IX, XII, XIV и XVI типов. Коллагены этого типа сами фибрилл не формируют, но непосредственно связаны с фибриллами, которые образуют интерстициальные коллагены.

Коллагены, образующие сетеподобные структуры

К этому классу относят коллагены IV, VIII и X типов. Коллаген IV типа является ключевым структурным компонентом базальных мембран, которые представляют собой особую форму межклеточного матрикса. Его секретируют различные типы клеток: эпителиальные, эндотелиальные, мышечные, нервные, жировые. Коллаген VIII типа — главные компонент десцеметовых мембран эндотелия роговицы. Кроме роговицы, коллаген VIII типа присутствует во многих других тканях, но ещё одна его преимущественная локализация — кровеносные сосуды, в которых он в основном находится в матриксе под эндотелиальными клетками.

Коллагены, образующие микрофибриллы

К этому классу относят коллаген VI типа, который является короткоцепочным белком. Он образует микрофибриллы, которые располагаются между крупными фибриллами интерстициальных коллагенов. Этот коллаген широко представлен в хрящевом матриксе, но больше всего его в межпозвоночных дисках.

Коллагены, образующие «заякоренные» фибриллы

К этому классу относятся коллагены VII и XVII типов, которые также называют коллагенами связанными с эпителием, так как они обычно находятся в местах соединения эпителия с субэпителиальными слоями. Коллаген VII типа — основной структурный компонент «заякоренных» фибрилл. Эти фибриллы играют важную роль в присоединении эпидермиса к дерме. Коллаген XVII типа представляет собой трансмембранный белок и обычно находится в гемидесмосомах эпидермиса. Предполагают, что этот коллаген взаимодействует с другими молекулами гемидесмосом и таким образом участвует в процессе присоединения эпидермиса к дерме.

1 | 2 | >